Предки позвоночных. Краткий обзор организации и эволюции нервной системы позвоночных животных

Предки позвоночных животных , видимо, были близки к примитивным формам придонно-пелагических бесчерепных, еще не приобретшим атриальной полости. Предположительно это были небольших размеров водные животные, с типичными признаками хордовых, но еще не имевшие прочного внутреннего скелета и мощной мускулатуры. Вероятно, они отделились от исходных групп в ордовике, т. е. не менее 500 млн. лет назад. Однако они нам не известны и вряд ли когда-либо будут обнаружены, так как мелкие размеры и отсутствие твердых скелетных образований делает маловероятным сохранение ископаемых остатков.

Плохо сохранившиеся остатки примитивных, но, несомненно, уже вполне сложившихся позвоночных (щитковые бесчелюстные) известны из отложений ордовика - нижнего силура (возраст около 450 млн. лет). Жили они, вероятно, в пресных водоемах, а их остатки выносились течением в мелководные морские заливы, где и откладывались. Не исключено их существование в дельтах рек и опресненных участках моря. Очень интересно, что в типичных морских отложениях остатки позвоночных начинают встречаться лишь с середины девона, т. е. в отложениях возраста около 350 мли. лет назад и позже. Эти палеонтологические данные позволяют предполагать, что становление позвоночных животных шло не в морях, а в пресных водах. Что же могло быть причиной перехода морских хордовых - предков позвоночных животных из морей в пресные водоемы?

Красноглазая квакша (Agalychnis callidryas)

Судя по палеонтологическим данным, в ордовике и в силурийском периоде придонные биоценозы морей и океанов были богаты разнообразными животными - червями, моллюсками, ракообразными и иглокожими. На дне, вероятно, были многочисленны низшие хордовые, в том числе и оболочники; здесь же жили и такие мощные хищники, как крупные головоногие моллюски и гигантские ракоскорпионы (достигали 3-5 м длины). Возможности возникновения новой крупной группы (подтипа позвоночных) в условиях таких насыщенных биоценозов с напряженным соперничеством кажется маловероятным. В то же время в пресных водоемах существовала уже довольно богатая флора (преимущественно водоросли) и значительное число разнообразных беспозвоночных; крупные и сильные хищники были малочисленны. Поэтому проникновение сюда предков позвоночных и их последующее развитие представляется возможным. Однако по сравнению с морями пресные воды имели и неблагоприятные особенности, препятствующие вселению морских организмов. Ничтожное количество растворенных в воде солей угрожало морским вселенцам с проницаемыми для воды покровами избыточным обводнением организма, резким нарушением солевого состава и осмотического давления в тканях, что должно было приводить к общему нарушению обмена веществ. Пресные водоемы, по сравнению с морем, отличаются более неустойчивым химизмом (в том числе и резкими колебаниями содержания кислорода) и изменчивым температурным режимом. Вселение в реки требовало и высокой подвижности, чтобы удержаться на определенном участке и противостоять сносу течением.

Но слабый пресс хищников, относительное богатство пищи и меньшая острота конкуренции в пресноводных биоценозах создали возможности для проникновения каких-то представителей хордовых и их последовательного приспособления к новым условиям. Видимо, именно этим путем и произошло становление позвоночных, предки которых сначала проникли в эстуарии, затем перешли в низовья рек и стали подниматься вверх по течению, заселяя и озера. В таких местах и могли возникнуть характерные для позвоночных почки, способные, фильтруя, выводить из организма громадные количества воды, устраняя нарушение осмотического давления соков тела и предотвращая потерю дефицитных в новых условиях солей. Сезонные колебания содержания кислорода в пресных водоемах требовали совершенствования органов дыхания, эволюционным ответом на что, видимо, и было возникновение жабр. Необходимость преодоления силы течений способствовала совершенствованию подвижности: развивался более прочный, но сохранивший гибкость осевой скелет в виде позвоночника - опоры для возраставшей массы двигательной мускулатуры. В свою очередь большая подвижность требовала усложнения нервной системы и органов чувств, кровеносной, пищеварительной и выделительной систем. Усилению миохордального комплекса способствовало увеличение размеров тела, что в свою очередь позволяло повысить скорость движения, так как механически выгодны более редкие колебания длинного тела, чем частые при коротком теле. Возрастание скорости движения в воде с увеличением абсолютных размеров тела можно показать на примере рыб.

Первые позвоночные , относящиеся к бесчелюстным (Agnatha ), видимо, обособились от предковых групп в опресненных эстуариях и устьях крупных рек. Это произошло в конце ордовика - начале силура. Они не имели челюстей и парных плавников, вели придонный образ жизни, питались детритом и, может быть, мелкими малоподвижными донными беспозвоночными. В дальнейшем эти животные приобрели прочный наружный панцирь, видимо, защищавший их от хищных скорпионоподобных пресноводных хищников - эврипетрид и одновременно способствовавший уменьшению проникновения пресной воды в организм. В ордовике - силуре (примерно 400-450 млн. лет назад) возникло не менее трех групп щитковых бесчелюстных, от одной из которых, видимо, в то время начала обосабливаться другая ветвь позвоночных - челюстноротые - Gnathostomata (панцирные рыбы - Placodermi ). В отличие от бесчелюстных предки челюстноротых, вероятно, проникали в реки с более быстрым течением, где отбор способствовал формированию более прочного внутреннего скелета и мощной мускулатуры, образованию парных плавников, дальнейшему совершенствованию органов чувств и центральной нервной системы. Это обеспечивало большую подвижность и лучшую ориентировку и позволяло жить и охотиться за разнообразными пищевыми объектами в быстротекущих водах. Постепенно формировался челюстной аппарат - орган активного захвата подвижной добычи.

Предполагают, что примитивное позвоночное (Protocraniota ) - предок бесчелюстных и челюстноротых - обладал подобно бесчерепным (Acrania ) сложно прободенной глоткой и был микрофагом-фильтратором. Ток воды через глотку, поддерживаемую нерасчлененными жаберными дугами, подобно сейчас живущей личинке миног - пескоройке, обеспечивался сокращением сжимавшей жаберную полость мускулатуры (выдох); вдох же происходил при эластическом расслаблении стенок (дуг); захват пищи при этом осуществлялся током слизи в начальной части глотки. На следующем этапе эволюции жаберные дуги приобрели членистое строение и появилась связанная с ними мускулатура, активно расширявшая жаберную полость. При этом с усилением тока воды крупные частицы пищи могли задерживаться передними дугами. Наконец, при становлении челюстноротых позвоночных нижняя (мандибулярная) часть одной из передних жаберных дуг (видимо, третьей) преобразовалась в нижнюю челюсть, а верхняя часть этой дуги (небно-квадратная) прикрепилась к осевому черепу, образовав хватательный орган - челюсти. Передние дуги превратились в губные хрящи (есть у хрящевых рыб), а задние сохранились как опора жаберного аппарата (Lessertiseur , Robine, 1970).

Уже в среднем девоне (т. е. примерно около 320 млн. лет назад) от кистеперых рыб обособились земноводные (Amphibia ). В каменноугольном периоде они были представлены несколькими разнообразными по величине, строению и облику группами, освоившими прибрежные зоны пресных водоемов, но затем многие из них исчезли; в триасовом периоде (примерно 170-180 млн. лет назад) вымерли крупные земноводные - стегоцефалы.

В середине каменноугольного периода (около 250-260 млн. лет назад) от земноводных обособились пресмыкающиеся (Reptilia ). В течение всей мезозойской эры, на протяжении более 120 млн. лет, они господствовали на Земле, успешно освоив практически все сферы жизни, включая пресные и морские водоемы и воздух. Приспособившись жить в разнообразных местообитаниях, рептилии распались на 6-7 подклассов. Расцвет пресмыкающихся предопределил угасание древних земноводных. К концу мелового периода (около 60- 80 млн. лет назад) относительно быстро вымерли и многие группы пресмыкающихся. Дошедшие до наших дней виды представляют сравнительно бедные остатки трех подклассов. Вымиранию рептилий способствовали не только неблагоприятные изменения климата и смена характера растительного покрова, сопровождавшие альпийский горообразовательный цикл, но и интенсивное видообразование птиц и млекопитающих, к тому времени ставших серьезными конкурентами мезозойских рептилий. Однако эти два класса высших позвоночных животных обособились от своих рептилеобразных предков значительно раньше, длительное время (десятки миллионов лет) были малочисленны и, видимо, вели относительно скрытный образ жизни.

Лишь в конце мела начинается быстрое развитие птиц и млекопитающих и одновременно угасание рептилий. Этому способствовали глобальные изменения на Земле (горообразовательные процессы и усиление вулканической деятельности, повышение континентального климата во многих районах и т. п.; высказывались даже предположения о влиянии космических факторов). Птицы (Aves ) отделились от высоко организованных рептилий - каких-то архозавров, - видимо, в середине триаса, хотя самые древние и примитивные птицы сейчас известны лишь из отложений юрского периода (возраст около 135 млн. лет). В отложениях конца мелового периода уже обнаружены представители некоторых современных отрядов.

Млекопитающие (Mammalia ) обособились от одной из самых древних по времени появления группы пресмыкающихся - звероподобных рептилий (подкласс Theromorpha , seu Synapsida ); синапсиды, вероятно, возникли в середине каменноугольного периода, испытали широкую адаптивную радиацию в пермском периоде, а в конце триасового периода уже исчезли. Поэтому становление млекопитающих, вероятно, должно было произойти в начале триаса (по мнению некоторых палеонтологов, еще в конце перми). История мезозойских млекопитающих известна плохо. В середине мезозоя (триас-юра), очевидно, уже обособилось несколько групп, относительно скоро вымерших (но среди них были и однопроходные, дожившие до нашего времени). Сумчатые и плацентарные известны с юры, некоторые с мела. Широкая адаптивная радиация плацентарных млекопитающих и становление современных отрядов проходило уже в третичном периоде кайнозойской эры (примерно 60-40 млн. лет назад).

Образное представление о последовательной эволюции хордовых можно получить из такого сопоставления. Если за масштаб всей истории планеты Земля принять период в один земной год, то возникновение жизни придется на конец мая - начало июня, появление низших типов беспозвоночных - на конец июня - начало июля, а прочих типов беспозвоночных и наиболее примитивных хордовых - на конец сентября (кембрийский период палеозойской эры). В середине октября появляются первые позвоночные - примитивные бесчелюстные (конец ордовика - начало силура), а в конце октября (силур) от бесчелюстных обособляются первые челюстноротые - примитивные рыбы. В конце первой - начале второй декады ноября (средний девон) от кистеперых рыб отделяются первые земноводные; вероятно, в начале последней пятидневки ноября (в середине каменноугольного периода) появляются первые пресмыкающиеся, а с конца ноября - первых дней декабря (пермский период) начинается угасание земноводных и начало расцвета рептилий, продолжавшиеся до конца второй декады декабря (всю мезозойскую эру). В начале триасового периода (примерно 3-4 декабря нашей шкалы) от примитивных рептилий обособились древние млекопитающие, а в конце этого же периода (7-8 декабря) от прогрессивных рептилий - архозавров отделились древние птицы.

Однако лишь в конце второй декады декабря (конец мелового периода) начинается быстрое развитие птиц и млекопитающих и угасание многих групп мезозойских рептилий. Кайнозойская эра - период формирования современных групп высших позвоночных - начинается лишь примерно 23 декабря, а образование многих современных семейств - с 28 декабря (начало неогена). Начало плейстоценового (четвертичного) периода (при этом масштабе) приходится примерно на 6-8 часов вечера 31 декабря; это время появления первобытных (древних) видов людей и современных или близких к современным видам млекопитающих и птиц . Современный человек (Homo sapiens - человек разумный) появился примерно 100 тыс. лет назад, т. е. по нашей шкале времени лишь в последние 20-15 минут 31 декабря, а история человеческой культуры от древнего Египта до наших дней занимает только последние 3-5 минут года!

Хронология эволюции хордовых животных заставляет обратить внимание на неравномерность эволюционного процесса, в котором периоды энергичного формообразования сменялись временем относительно медленных и узких адаптивных преобразований. Такое закономерное чередование А. Н. Северцов предложил обозначить как смену периодов ароморфных эволюционных изменений, приводящих к морфофизиологическим преобразованиям, поднимающим жизнедеятельность организма на более высокую энергетическую ступень (возрастание энергии жизнедеятельности) - периодами идиоадаптаций или реализации приобретенных преимуществ путем увеличения численности, широкого расселения, приспособления к местным условиям и распадения на подчиненные группы (семейства, роды, виды). Г. Осборн последний процесс назвал адаптивной радиацией. Становление и эволюция хордовых представляет собой классический пример ароморфного пути - возникновение классов - с последующим идиоадаптивным расцветом каждого из них, поочередно занимавшего господствующее положение в фауне отдельных периодов.

Следует обратить внимание еще на одну особенность эволюции хордовых. Формировавшийся путем ароморфозов новый класс, обычно на ранних стадиях своего развития, отделял ветви, занимавшие подчиненное положение, нередко оттесняемые в неблагоприятные биотопы. Вынужденные осваивать новые среды и приспосабливаться к чуждым условиям обитания, они эволюционировали медленно, но могли приобретать адаптации общего значения и после их становления и закрепления вытесняли своих предшественников. Как правило, этому предшествовало изменение земной поверхности (циклы горообразования), климата и растительного покрова.

Так, Agnatha и Gnathostomata формировались, видимо, в близкое время, но далее челюстноротые, приспособляясь к жизни в текучих водах, вытеснили бесчелюстных из большинства экологических ниш. То же произошло и в эволюции рыб: панцирные рыбы были вытеснены хрящевыми, а последние - костными рыбами. При появлении наземных позвоночных (амфибий) от древней их группы (ихтиостегов) рано отделилась ветвь, давшая позднее пресмыкающих, а на ранних этапах формирования последних отделилась группа зверозубых, давшая начало млекопитающим. Следует подчеркнуть, что становление нового класса хордовых всегда было связано с освоением новой "адаптивной зоны", новой среды обитания (Г. Симпсон). Так, позвоночными стали хордовые, ушедшие из моря в пресные воды; эволюция и смены классов рыб были связаны с последовательным проникновением в воды эстуарий и из низовий - в верховья рек. В еще большей степени это очевидно для надкласса четвероногих (наземных) позвоночных. Подробнее условия, факторы и пути эволюции рассматриваются при описании отдельных классов позвоночных.

При эволюции позвоночных животных прогрессивно развивалось не только строение (телесная организация), но на основе развития нервной системы и деятельности усложнялись отношения индивидов и возрастало значение популяционной организации. Усложнение средств связи, передающих сложную и емкую информацию по оптическим, акустическим, химическим и другим каналам, обеспечивает эффективное размножение, упорядочивает пространственное распределение животных, улучшает ориентацию в пространстве, усиливает воздействие на окружающую среду. Подвижные группировки (семьи, стада и стаи) расширяют возможности использования природных ресурсов и повышают шансы в борьбе за существование.

Литература: Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. - Ч. 2. - Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биолог. спец. ун-тов. - М.: Высш. школа, 1979. - 272 с, ил.

Самым ростральным отделом нервной трубки становится конечный мозг — Telencephalon . Каудальнее располагается промежуточный мозг — Diencephalon , за которым следует средний мозг — Mesencephalon . Первичный задний мозг разделяется на вторичный задний мозг — Metencephalon и продолговатый — Medulla oblongata , переходящий в спинной мозг — Medulla spinalis (рис. 2) .

Рис. 2. Схема общей организации головного мозга низших и высших позвоночных (по: Андреева, Обухов, 1999): сосудистые сплетения конечного (1 ), промежуточного (2 и 3 ), заднего (4 ) мозга; 5 – теменной орган, 6 – пинеальный орган (эпифиз); верхние (7 ) и нижние (8 ) бугорки четверохолмия среднего мозга; VIII и VIV – желудочки промежуточного и заднего мозга; обонятельный (I ) и зрительный (II ) черепно-мозговые нервы; BO – обонятельная луковица, Tel – конечный мозг, Crx – кора полушарий, cc – мозолистое тело, Str – стриатум (базальные ядра), Hy – гипоталамус, hyp – гипофиз, Th – таламус, E – эпифиз, Mes – средний мозг, Tg – тегментум, Pn – мост, Mo – продолговатый мозг, TO – тектум оптикум среднего мозга, Msp – спинной мозг, Pal – корковые формации конечного мозга низших позвоночных (паллиум).

Спинной мозг - Medulla spinalis образуется из каудальных отделов нервной трубки. Он представляет собой часть центральной нервной системы (ЦНС), в структуре которой наиболее отчетливо сохраняются черты эмбриональных стадий развития мозга позвоночных - трубчатый характер строения и сегментарность.

Продолговатый мозг - Medulla oblongata является наиболее каудальным отделом головного мозга, плавно переходящим в спинной. Условной границей головного и спинного мозга считают место выхода первой пары спинномозговых нервов. Наиболее значительное сходство со спинным мозгом наблюдается в каудальных отделах продолговатого мозга и выражается в расположении серого и белого вещества, а также в центральном положении мозгового канала. Последний в ростральном направлении расширяется и превращается в ромбовидную или треугольную полость – IV мозговой желудочек, ventriculus quartus. Крыша его истончена и составлена лишь эпендимным эпителием, снаружи от которого у высших позвоночных лежит сильно васкуляризованная мягкая оболочка мозга. У низших позвоночных серое вещество представляет собой тяжи, или столбы, нервных клеток, идущие вдоль продолговатого мозга, тогда как у высших позвоночных намечается четкая тенденция к разделению этих тяжей на отдельные ядра.

Задний мозг - Metencephalon у всех позвоночных представлен мозжечком - Cerebellum, форма, размеры и соотношение частей которого сильно варьируют у представителей разных групп позвоночных и в целом коррелируют со степенью совершенства их моторных реакций. В вентральной и боковых стенках заднего мозга, слабо развитых у низших позвоночных, у млекопитающих формируется мощная система проводящих трактов и ядер, образующая самостоятельный отдел — мост — Pons. Полостью заднего мозга являются ростральные отделы IV мозгового желудочка.

Средний мозг — Mesencephalon . В составе среднего мозга выделяют производное крыловидной пластинки — крышу среднего мозга (tectum mesencephali) и производное базальной пластинки — покрышку (tegmentum mеsencephali). У высших позвоночных вследствие появления новых отделов мозга и их связей на месте зрительных долей развиваются структуры бугорков четверохолмия — colliculi superiores et inferiores и возникают дополнительно ножки мозга (pedunculi cerebri), представляющие собой систему трактов, связывающих вышележащие отделы ЦНС с нижележащими. Полостью среднего мозга являются остатки полости среднего мозгового пузыря - водопровод мозга (aqueductus cerebri).

Промежуточный мозг - Diencephalon включает в себя лежащий дорсально эпиталамус (epithalamus), занимающий срединную часть таламус (thalamus) и расположенный вентрально гипоталамус (hypothalamus). У высших позвоночных выделяют еще субталамус (subthalamus). Последний включает крупные нервные центры — латеральные и медиальные колечатые тела - corpus geniculatum laterale et medialis. Следует отметить, что таламус промежуточного мозга претерпевает наибольшие структурные преобразования в ряду позвоночных, что во многом обусловлено развитием связей это отдела мозга с прогрессивно развивающимся конечным мозгом.

Конечный мозг — Telencephalon представляет собой наиболее сложный отдел головного мозга. Формирование его в эволюции различных групп позвоночных шло двумя принципиально разными путями (см. ниже). Максимального развития полушария конечного мозга достигают у высших млекопитающих – приматов и человека. В конечном мозге выделяют лежащие дорсально паллиальные Pallium и расположенные вентрально субпаллиальные Subpallium отделы. Первые представлены кортикальными формациями, которые разделяются на древнюю Paleocortex, старую Archicortex и новую Neocortex кору. Подкорковые образования конечного мозга так же, как и кора, проходят у позвоночных животных сложный путь эволюции и имеют в своем составе филогенетически разные отделы - палеостриатум, архистриатум и неостриатум.

В ряду позвоночных животных (круглоротые - млекопитающие) интенсифицируется кроветворение. У круглоротых форменные элементы крови (эритроциты, лимфоциты) образуются в жаберных лепестках, лимфоидной ткани кишечника и в почках. У образование эритроцитов идет в селезенке, почках, отчасти в кровяном русле и стенке кишечника, лейкоцитов - в селезенке, ткани почек и других участках тела. У эритроциты образуются в селезенке, в костном мозге впервые образовавшихся крупных трубчатых костей и кровяном русле; лейкоциты - в печени и в почках. У рептилий, птиц и млекопитающих эритроциты образуются главным образом в костном мозге и менее в селезенке и в кровяном русле, а лимфоциты - в лимфоидных участках селезенки, печени, костного мозга и в лимфатических узлах (особенно у млекопитающих); утрачивая роль основного органа кроветворения, селезенка становится основным депо крови.

В ряду позвоночных животных увеличивается число эритроцитов, количество гемоглобина и объем крови. Одновременно повышается кровяное давление и растет буферность крови: она обеспечивается щелочным резервом (бикарбонаты - углекислота). Высокое содержание белков, Сахаров и других веществ в плазме крови обусловливает ее энергетические и защитные свойства (иммунитет). Широкие колебания всех этих показателей в пределах каждого класса определяются экологическими особенностями отдельных видов (степенью их подвижности, богатством кислорода в среде и др.). Депонирование крови в ряде органов (печень, селезенка, кожа и др.) позволяет быстро восстановить потери при кровотечениях и увеличить объем циркулирующей крови при усилении движений.

Лимфатическая система. При замкнутой кровеносной системе кровь не является жидкой средой, окружающей клетки. Эту роль выполняет тканевая (межклеточная) жидкость - лимфа. У позвоночных обособляется лимфатическая система, включающая разного диаметра лимфатические сосуды и полости. Крупные сосуды имеют соединительнотканные стенки с мышечными волокнами; их внутренняя оболочка образует складки - клапаны, допускающие ток лимфы лишь в одном направлении. Мелкие сосуды (лимфатические капилляры) со стенками из однослойного эпителия открываются непосредственно в межклеточные пространства. Собираемая капиллярами лимфа изливается в вены. Ток лимфы обеспечивается сжатием лимфатических сосудов окружающими мышцами и органами, а также пульсацией расширений этих сосудов - лимфатических сердец. Способствует току лимфы и присасывающее действие сердца. По ходу лимфатических сосудов расположены лимфатические железы - особенно выраженные у млекопитающих; в них образуются белые кровяные тельца - лимфоциты и происходит фагоцитоз проникших в организм болезнетворных агентов.

Выделительная система. С возрастанием уровня обмена веществ в ряду позвоночных животных шло совершенствование органов выделения; ими служат парные почки (renes). У зародышей (личинок) позвоночных образуется головная почка или предпочка (pronephros). Она представляет собрание нефридиальных канальцев, открывающихся мерцательными воронками (нефростомамн) в полость тела, а другими концами - в собирательные канальцы, впадающие в выводной проток пронефроса. Около части нефростомов в стенках полости тела возникают грушевидные выросты из клубочков артериальных капилляров. Они выделяют плазму крови, содержащую как продукты распада, так и полезные вещества. Образующиеся в головной части нефридиальных канальцев капсулообразные расширения охватывают такие клубочки сосудов, создавая боуменовы капсулы. Так образуется основной элемент почки позвоночных - мальпигиево тельце. Продукты распада попадают в почечные канальцы пронефроса из целомической жидкости через нефростомы, а из крови - путем фильтрации через сосудистые клубочки. Черты строения пронефрической почки сохранились в дефинитивной мезонефрической почке взрослых миног.

Еще в зародышевом (личиночном) состоянии позади пронефроса образуется первичная, или туловищная, почка (mesonephros). Часть почечных канальцев мезонефроса также имеют нефростомы (воронки) и мальпигиевы тельца, тогда как большинство их теряет воронки, имея только хорошо развитые мальпигиевы тельца. Возвращение в кровяное русло содержащихся в фильтрате мальпигиевых телец ценных веществ (воды, сахаров, витаминов и др.) производится в выводных канальцах.

Ко времени образования мезонефроса проток предпочки (пронефроса) у расщепляется на два канала: вольфов и мюллеров; у других позвоночных мюллеров канал возникает как новообразование. В вольфов канал открываются протоки мезонефроса. У самцов анамний отходящие от семенника семявыносящие канальцы впадают в переднюю (у двоякодышащих рыб в заднюю) часть мезонефрической почки, которая теряет выделительную функцию, превращаясь фактически в придаток семенника. Поэтому у самцов анамний вольфов канал выполняет функцию и мочеточника, и семяпровода (иногда он вновь расщепляется или образует внутри почки длинные выросты, благодаря чему половой и мочевой тракты разобщаются); пронефрос и мюллеров канал у них редуцируются. У самок вольфов канал выполняет только функцию мочеточника; тогда как мюллеров канал становится яйцеводом; при этом один из нефростомов пронефроса превращается в воронку яйцевода. Созревшая в яичнике яйцеклетка разрывает оболочку фолликула, выпадает в полость тела и через воронку попадает в мюллеров канал - яйцевод; нижняя часть яйцевода часто образует расширение - матку. Мюллеров и вольфов каналы открываются в клоаку. В брюшной части клоаки обычно образуется тонкостенное выпячивание - мочевой пузырь. У части костистых рыб парные вольфовы каналы служат только мочеточником и у самцов и у самок; они впадают в мочевой пузырь. У обоих полов обособляются короткие самостоятельные половые протоки, открывающиеся наружу.

У зародышей первично наземных позвоночных (амниот) образуется пронефрос, потом закладывается мезонефрос и возникают вольфов и мюллеров каналы. Но во второй половине зародышевого развития в тазовой области образуются канальцы вторичной, или тазовой, почки (metanephros); они удлиненны и извиты, не имеют воронок и заканчиваются мальпигиевыми тельцами. При формировании метанефрической почки задний конец вольфова канала дает боковое выпячивание, врастающее в ткань метанефроса; в него прорываются канальцы метанефроса и он превращается в мочеточник. Вольфов канал у самок редуцируется, а остатки мезонефроса превращаются в лимфоидную ткань; мюллеров канал сохраняется и функционирует как яйцевод. У самцов передняя часть мезонефроса, в которую открываются семявыносящие каналы семенников, превращается в придаток семенника (epididymis), а вольфов канал продолжает выполнять функцию семяпровода. В связи с клоакой формируются совокупительные органы. У млекопитающих клоака исчезает и формируется самостоятельное мочеполовое и анальное отверстия.

Половая система. Позвоночные животные, как правило, раздельнополы. Половые железы обычно парные. Яичники (ovarii) имеют более или менее заметное зернистое строение. Семенники (testiculi) отличаются гладкой поверхностью.

Для анамний характерно наружное оплодотворение, но у хрящевых и некоторых костных рыб, хвостатых и безногих земноводных возникает внутреннее оплодотворение. Яйца анамний способны развиваться только в водной (или, в редких случаях, в очень влажной) среде. Лишь у немногих групп появляется яйцеживорождение (задержка развивающегося яйца в нижних частях яйцеводов), настоящее живорождение (когда устанавливается обмен между развивающимся зародышем и материнским организмом, например у некоторых акуловых рыб) или развитие яйца идет в специальных наружных складках кожи (игла рыба, сумчатые квакши, пипа и др.). Яйца имеют наружную белковую оболочку, обеспечивающую защиту от механических и химических повреждений (иногда приобретающую большую прочность и водонепроницаемость - у миксин и хрящевых рыб - и приспособления для прикрепления яйца к субстрату). Яйца анамний содержат умеренное количество желтка, испытывают полное, но неравномерное дробление; формирование зародышевых слоев, полости тела и внутренних органов идет у них сходно с эмбриональным развитием бесчерепных. Из яйца вылупляется личинка, ведущая водный образ жизни и более или менее похожая на взрослое животное. Сильно отличается строение личинок бесхвостых амфибий, которые лишь путем сложной перестройки - метаморфоза - приобретают признаки взрослых животных.

Для амниот (первично-наземных животных) характерно усложнение строения яйца (увеличение количества желтка и белка, образование плотных наружных оболочек), внутреннее оплодотворение и способность яйца развиваться только в воздушной среде. Это достигнуто изменением хода эмбрионального развития. На сильно перегруженном желтком яйце делится только анимальный полюс и образуется плавающий на желтке однослойный зародышевый диск. На нем возникает первичная бороздка, через которую часть эктодермальных клеток перемещается под эктодерму, давая начало эндодермальному и мезодермальному слоям. Далее идет образование сомитов и обособление всех внутренних органов. Из краевых участков зародышевого диска формируются специальные зародышевые оболочки, внутренняя из них - амнион - выделяет амниотическую жидкость, в которую оказывается погруженным тело зародыша. Как вырост задней части первичной кишки развивается аллантоис, или зародышевый мочевой пузырь, служащий зародышевым органом дыхания.

Полость тела. Полость тела - целом - выстлана тонкой эпителиальной оболочкой - брюшиной (peritoneum): покрывающая внешние стенки полости тела, называется париетальным листком, а покрывающая внутренние органы - висцеральным листком. На двухслойной брыжейке (mesenterium) как бы подвешены к спинной стороне полости тела внутренние органы, в том числе и пищеварительный тракт. В эмбриогенезе всех позвоночных от передней части полости тела обособляется особая околосердечная полость, в которой лежит сердце; ее оболочка называется околосердечной сумкой (pericardium). У млекопитающих диафрагма делит полость тела на две половины: грудную, в которой лежат легкие и окруженное околосердечной сумкой сердце, и брюшную, где расположены желудок, кишечник, печень, почки, яичники и др. У предков хордовых целомическая полость впервые возникала как опорное образование. У хордовых в связи с образованием миохорда целом потерял опорную функцию, но сохранил рессорное значение, уменьшая опасность повреждения внутренних органов при движении.

Происхождение позвоночных

Предки позвоночных животных, видимо, были близки к примитивным формам придонно-пелагических бесчерепных, еще не приобретшим атриальной полости. Предположительно это были небольших размеров водные животные, с типичными признаками хордовых, но еще не имевшие прочного внутреннего скелета и мощной мускулатуры. Вероятно, они отделились от исходных групп в ордовике, т. е. не менее 500 млн. лет назад. Однако они нам не известны и вряд ли когда-либо будут обнаружены, так как мелкие размеры и отсутствие твердых скелетных образований делает маловероятным сохранение ископаемых остатков. Плохо сохранившиеся остатки примитивных, но, несомненно, уже вполне сложившихся позвоночных (щитковые бесчелюстные) известны из отложений ордовика - нижнего силура (возраст около 450 млн. лет). Жили они, вероятно, в пресных водоемах, а их остатки выносились течением в мелководные морские заливы, где и откладывались. Не исключено их существование в дельтах рек и опресненных участках моря. Очень интересно, что в типичных морских отложениях остатки позвоночных начинают встречаться лишь с середины девона, т. е. в отложениях возраста около 350 млн. лет назад и позже. Эти палеонтологические данные позволяют предполагать, что становление позвоночных животных шло не в морях, а в пресных водах. Что же могло быть причиной перехода морских хордовых - предков позвоночных животных из морей в пресные водоемы?

Судя по палеонтологическим данным, в ордовике и в силурийском периоде придонные биоценозы морей и океанов были богаты разнообразными животными - червями, моллюсками, ракообразными и иглокожими. На дне, вероятно, были многочисленны низшие хордовые, в том числе и оболочники; здесь же жили и такие мощные хищники, как крупные головоногие моллюски и гигантские рако-скорпионы (достигали 3-5 м длины). Возможности возникновения новой крупной группы (подтипа позвоночных) в условиях таких насыщенных биоценозов с напряженным соперничеством кажется маловероятным. В то же время в пресных водоемах существовала уже довольно богатая флора (преимущественно водоросли) и значительное число разнообразных беспозвоночных; крупные и сильные хищники были малочисленны. Поэтому проникновение сюда предков позвоночных и их последующее развитие представляется возможным. Однако по сравнению с морями пресные воды имели и неблагоприятные особенности, препятствующие вселению морских организмов. Ничтожное количество растворенных в воде солей угрожало морским вселенцам с проницаемыми для воды покровами избыточным обводнением организма, резким нарушением солевого состава и осмотического давления в тканях, что должно было приводить к общему нарушению обмена веществ. Пресные водоемы, по сравнению с морем, отличаются более неустойчивым химизмом (в том числе и резкими колебаниями содержания кислорода) и изменчивым температурным режимом. Вселение в реки требовало и высокой подвижности, чтобы удержаться на определенном участке и противостоять сносу течением.

Палеозой

Животный мир палеозоя

В протерозое тела животных были построены весьма примитивно и обычно не имели скелета. Однако типичные ископаемые палеозойских отложений уже обладали прочным наружным скелетом, или раковиной, защищавшим уязвимые части тела. Под этим покровом животные меньше опасались естественных врагов, что создало предпосылки для быстрого увеличения размеров тела и усложнения организации животных. Появление скелетных животных произошло в самом начале палеозоя - в раннем кембрии, после чего началось их стремительное развитие. Хорошо сохранившиеся окаменелые остатки скелетных животных встречаются повсеместно во множестве, что резко контрастирует с крайней редкостью протерозойских находок.
Некоторые ученые рассматривают эту взрывообразную эволюцию как доказательство того, что концентрация атмосферного кислорода достигла к началу кембрия уровня, необходимого для развития высших организмов. В верхней части земной атмосферы образовался озоновый экран, поглощающий губительное ультрафиолетовое излучение, что стимулировало развитие жизни в океане. Повышение содержания кислорода в атмосфере неизбежно вело к росту интенсивности жизненных процессов. Доктор Э. О. Кангеров полагает, что раковины и внутренний скелет у животных могли появиться только тогда, когда организмы получили в свое распоряжение источник энергии, перекрывающий минимум, необходимый для поддержания внутреннего Метаболизма. Таким источником энергии оказалась повышенная концентрация кислорода в атмосфере. Животные, быстро приспосабливаясь к измененной среде, приобретали различные типы раковин, панцирей и внутреннего скелета. При всем своем разнообразии все эти животные пока еще жили в морях, и лишь позднее в ходе эволюции некоторые из них приобрели способность дышать атмосферным кислородом.
Фауна раннего палеозоя была уже столь разнообразной, что в ней были представлены практически все основные разделы беспозвоночных. Такому высокому уровню дифференциации животных, начиная с кембрийского периода, неизбежно должна была предшествовать длительная эволюция, хотя скудные материалы докембрия и не позволяют нам восстановить в деталях картину такого развития.

Трилобиты и другие членистоногие

Самыми типичными представителями палеозойской фауны являются, вне всякого сомнения, относящиеся к членистоногим животные, известные под названием трилобиты, что в переводе значит «трехдольные». Их сегментированное тело было покрыто прочным панцирем, подразделенным на три отдела: голову, туловище и хвост. Известно, что 60 % всех видов животного царства раннего палеозоя принадлежало именно к этой группе.

До настоящего времени только в одном-единственном случае удалось найти докембрийские остаткичленистоногих - в 1964 г. в Австралии. Но уже с самого начала кембрия трилобиты начиняют свое триумфальное развитие, разделяясь на сотни родов и видов, многие из которых исчезли с лица планеты столь же быстро, как и появились. Трилобиты во множестве обитали в ордовикских морях, продолжая, хотя и не так интенсивно, свою эволюцию, о чем можно судить по отложениям этого времени, богатым новыми родами трилобитообразных. Трилобиты пошли на убыль в силурийском периоде и стали еще более редкими в девоне. В карбоне и перми существовало одно-единственное семейство трилобитов {Proetidae), последние представители которого вымерли к концу перми. Трилобиты имели повсеместное распространение в палеозое, поэтому они играют важную роль при определении возраста и сравнении отложений разных континентов.

Гигантом среди палеозойских беспозвоночных был, несомненно, морской ракоскорпион Eurypterus, относящийся к группе Merostomata, до известной степени промежуточной между трилобитами и скорпионами и появившейся еще в кембрии. Расцвета меростомовые достигли в среднем палеозое, когда произошло вселение частиих из морей в пресные воды. Размеры палеозойских меростомовых в силуре и девоне достигали 3 м. До наших дней сохранились лишь представители одного семейства мечехвостов (Limulidae).
В девонеи, особенно, карбоне начинают развиваться наземные членистоногие. Срединих многочисленные типы наземных форм: многоножки (с силура), скорпионы (с силура), пауки и другие. Из карбона известны примитивные стрекозы рода Meganewa, размах крыльев которых достигал 57 см, и многоножки Anhroplewa (класс Diplopodd), выраставшие до полутора метров в длину.

Археоциаты

В кембрийских морях в изобилии водились животные с кубковидным скелетом, известные под именем археоциаты {Archaeocyathi), которые в начале палеозойской эры играли ту же роль, что и кораллы в позднейшие времена. Они вели прикрепленный образ жизни в теплых и мелких водах. Со временем их известковые скелеты образовывали в определенных местах значительные скопления извести, говорящие о том, что ранее эти участки были дном мелкого и теплого моря.

Брахиоподы

В начале палеозоя появились также брахиоподы (Brachiopodd) - морские животные с двустворчатой раковиной, похожие на моллюсков. Они составляли 30 % видов известной кембрийской фауны. Прочные раковины большинства кембрийских видов брахиопод состояли из хитинового вещества, пропитанного фосфатом кальция, тогда как раковины более поздних форм состояли преимущественно из карбоната кальция. Скапливаясь в благоприятных местах в неисчислимых количествах, брахиоподы давали значительную часть материала при образовании подводных рифов и барьеров. В морской фауне палеозоя брахиоподы своей численностью превышают все другие типы животных. Они присутствуют практически во всех морских отложениях этого времени.

Иглокожие

Важным элементом палеозойской фауны были иглокожие {Echinodermata), к которым относятся и общественные морские звезды и морские ежи. Их кембрий-ские представители принадлежат в большинстве своем к давно вымершим группам, отличающимся, в частности, простым асимметричным строением. Только позже в палеозое приобрели иглокожие радиальную симметрию. В слоях нижнего кембрия встречаются остатки представителей класса Eocrinoidea, настоящие морские лилии {Crinoidea) появляются только в начале ордовика. Некоторые примитивные формы иглокожих, такие, как цистоидеи {Cystoided), имели шаровидное тело, по которому были бессистемно разбросаны кроющие пластинки («таблички»), У прикрепленных форм развивался стебель, служащий для прикрепления к субстрату. Впоследствии стебельчатость стала общей для большинства форм. Морские лилии, вершина расцвета которых приходится на карбон, пережили все геологические эпохи с кембрия; известны и морские ежи, тогда как морские звезды и офидры известны с ордовика.

Моллюски

В начале палеозойской эры моллюсков {Mollusca) было крайне мало. (Кстати говоря, некоторые специалисты относят к мягкотелым, или моллюскам, вышеупомянутых брахиоподов.) Те, что были, относились к брюхоногим, хотя уже с кембрия известны их основные классы - и брюхоногие (Gastropoda), панцирные, или хитоны (Amphineura), раковина которых состояла из нескольких щитков, и двустворчатые (Bivalvia), и головоногие (Cephalopoda). К середине палеозоя моллюски заметно размножились. Остатки брюхоногих содержатся почти во всех изученных сериях. Быстрыми темпами шло и развитие головоногих. Пресноводные двустворчатые появляются в большом числе в девоне, известны они также из карбона и перми. Большое распространение получили в палеозое и брюхоногие, первые пресноводные формы которых появились в конце каменноугольного периода. Из головоногих были наиболее широко представлены наутилоидеи (Nautiloidea), достигшие расцвета в силуре; один род - Nautilus, или «кораблик» - дожил до наших дней. К концу палеозоя наутилоидеи были вытеснены аммонитами (Ammonoidea) - головоногими со спирально закрученной раковиной, нередко с богато скульптированной поверхностью. Своим видом раковина сильно напоминает бараний рог. Свое имя аммониты ведут от «рога Аммона»; Аммон, божество древних египтян, изображался с головой барана. Среди аммонитов особое место принадлежит гониатитам (Goniatites), появившимся в девоне и занимавшим господствующее положение в морях карбона. Их остатки являются хорошим указателем геологического возраста морских пород.

Граптолиты и кишечнополостные

Особого внимания заслуживают и две другие группы - Граптолиты (Grapto-lithina) и кишечнополостные {Coelenterata). Окаменелые Граптолиты часто выглядят как грифельный след на палеозойских породах; это были морские коло--ниальные организмы, имевшие широкое распространение, что позволяет использовать их для дробного расчленения морских отложений. Граптолиты имеют отдаленное родство с хордовыми предками позвоночных.
Из числа кишечнополостных наиболее замечательны кораллы (Anthozoa). В раннем палеозое широко были распространены две группы кораллов: четырех-лучевые» или ругозы (Rugosa) и табуляты (Tabulatd). В теле первых выделялись четыре главные вертикальные перегородки, вторые представлены группами поперечных образований. Силурийские кораллы нередко образовывали массивные напластования известняков органического происхождения. Другой группой кишечнополостных, имевших чрезвычайно широкое распространение в середине палеозоя, были строматопоры {Stromatoporoidea). организмы, происхождение которых по сей день является предметом дискуссий, наращивали прочный известковый скелет, часто уплощенной формы. Некоторые из них достигали 2 и более метров в поперечнике. Строматопоры активно участвовали в образовании силурийских и девонских известковых рифов. Обычно их причисляют к гидроидным полипам (Hydrozoa). Многочисленными были в палеозое и ко-нулярии (Conulata), которых также обычно относят к кишечнополостным. Они появляются в ордовике, достигают высшей точки развития в девоне и вымирают в самом начале мезозойской эры. Конулярии представлены конусовидными «раковинами» из органического вещества, не исключено их родство с медузами.

Фораминиферы

Конец палеозоя был отмечен массовым развитием фораминифер {Foraminifera). Эти одноклеточные организмы, чье имя в буквальном переводе означает «несущие отверстия», были заключены в раковины, снабженные особыми отверстиями. В карбоне и особенно в перми члены этой группы порой достигали внушительных размеров. Размножаясь в большом числе, они поставляли значительную часть материала, из которого строились рифы морского дна.

Беспозвоночные в конце палеозоя

К концу палеозоя (пермь) фораминиферы продолжают эволюционировать, но целый ряд других групп животных приходит в упадок: сокращается число трилобитов, вымирают ругозы, падает значение брахиоподов. Относительно распространенными остались двустворчатые, среди которых появляются формы близкие мезозойским типам. Головоногие, среди которых появились в это время первые настоящие аммониты, претерпевают к концу перми определенный кризис.

Первые позвоночные животные

Первые позвоночные появляются в ордовикских отложениях. Остатки костного панциря примитивных позвоночных из группы бесчелюстных рыбообразных - остракодерм (Ostracodermi) были обнаружены в нижнеордовикских породах Эстонии и в среднеордовикских отложениях США. В современной фауне бесчелюстные рыбообразные представлены немногочисленными формами, полностью лишенными костного скелета и чешуйчатого покрова, к числу их относятся миноги. Очень большой вклад в наши знания об ископаемых бесчелюстных внес шведский палеонтолог профессор Э. Стеньшё.

Более высоко организованные позвоночные, относимые к настоящим рыбам, обладающим хорошо развитыми челюстями и парными плавниками, появляются в силуре. Наиболее характерную группу древнейших рыб образуют панцирные пластинокожие (Placodermi), процветавшие в девоне. К их числу относятся своеобразные антиархи. В начале девона плакодермы оставались относительно некрупными формами, близкими по размерам к бесчелюстным. Но быстро увеличиваясь в размерах, они уже вскоре стали настоящими гигантами, как например, Dinichthys, длина которого достигала 11м. Это хищное чудовище, должно быть, наводило ужас на обитателей девонских морей. Наряду с пластинокожими в середине палеозоя появляются предки настоящих акул; в верхнем палеозое некоторых из них можно встретить даже в отложениях пресноводных бассейнов.
Параллельно идет эволюция различных групп высших, или костных рыб (Osteichthyes), появившихся к началу девона, к концу девона давших начало первым земноводным - ихтиостегидам (Ichthyostegalia). Что же касается других групп рыб и рыбообразных, то почти все группы начала девона начинают исчезать к концу этого периода. Исключение составляли акантоды (Acanthodii), своеобразные рыбы с зубчатыми шипами в основании парных плавников.

Быстро распространяясь, костные рыбы уже к концу девона оказались доминирующей группой позвоночных пресноводных бассейнов. Практически с самого начала своей эволюции они распались на три основные ветви. Виды первой из них процветают и ныне, охватывая 90 % всех существующих рыб. Плавники этих рыб поддерживались длинными костными лучами, откуда и пошло название всего подкласса - лучеперые {Actinopterygii). Вторая группа костных рыб в настоящее время представлена лишь тремя родами двоякодышащих рыб (Dipnoi), распространенных на южных материках. Свое название они получили за то, что помимо жабер, эти рыбы обладают и легкими, использующимися для дыхания воздухом. Третью группу костных рыб образуют кистеперые (Crossopterygii), получившие свое название за кистеобразное ветвление внутреннего скелета парных плавников. Кистеперые рыбы имеют огромное эволюционное значение: именно они дали начало всем наземным позвоночным, включая сюда и человека. Вместе с двоякодышащими кистеперых иногда объединяют в одну группу.
Кистеперые, замечательные своими плавниками с широким мясистым основанием, обитали не только в морях, но и в пресноводных бассейнах, и достигли апогея развития в конце девона. В последующие геологические эпохи кистеперых становилось все меньше, и в наше время они представлены единственным реликтовым родом - латимерией (Latimeria), которая встречается в глубоких водах вблизи Мадагаскара. Ближайшая к латимерии форма вымерла еще в меловом периоде.

Первые наземные позвоночные

Древнейшие наземные позвоночные, остатки которых обнаружила в 30-х годах датская экспедиция на острове Имер, к востоку от Гренландии, возникли в конце девона от кистеперых рыб.
Выход животных из воды на сушу стал переломным моментом в эволюции жизни на Земле. Естественно, потребовалось продолжительное время для коренной перестройки функций организма, связанной с наземным образом жизни. Предковые для наземных позвоночных Кистеперые рыбы сначала оставляли воду лишь на непродолжительные сроки. Передвигались на суше они плохо, используя для этой цели змеевидные изгибы тела. Такой способ передвижения практически представляет собой своего рода плавание на суше. Лишь постепенно в передвижении на суше все большую роль начинали играть парные конечности, превращавшиеся по мере этого из рыбьих плавников в конечности наземных животных. Лишь когда предки наземных позвоночных приспособились к поискам пищи на суше, можно стало говорить о появлении настоящих наземных позвоночных. Первые амфибии - ихтиостеги - имели в своем строении еще много рыбьих признаков, о чем говорит и их название.

В каменноугольном и, отчасти, пермском периодах продолжалась прогрессивная эволюция амфибий. Многообразие их форм возрастало, но все древние амфибии обитали либо в заболоченных местах, либо даже в пресных водоемах. Основную группу древних амфибий составляют так называемые лабиринтодонты, получившие свое название за строение зубов, на поперечных срезах которых дентин и эмаль образуют глубоко вдающиеся внутрь разветвленные складки, разделенные узкими промежутками. Аналогичное строение зубов имели и кисте-перые рыбы. Длина тела у лабиринтодонтов колебалась от нескольких сантиметров до четырех - пяти метров; часто по размерам и форме тела они напоминали некрупных аллигаторов. В своем развитии амфибии зависят еще от водной среды, так как они размножаются, откладывая икру в воду. В воде же живут и растут их личинки.

Первые пресмыкающиеся

В конце карбона происходят общие изменения климата. Если раньше климат в Северном полушарии был теплым и влажным, то теперь он становится все более засушливым и континентальным; засухи становятся все более продолжительными. Это стимулировало эволюцию новой группы животных - пресмыкающихся, или рептилий (Reptilia), ведущих свое происхождение от лабиринтодонтов. В отличие от амфибий, пресмыкающиеся потеряли связь с водной средой; они приобрели способность к внутреннему оплодотворению, их яйца содержат большое количество питательного вещества - желтка, они покрыты твердой пористой скорлупой и откладываются на суше. Личинок рептилии и не имеют, и из яиц у них вылупляется вполне сформированное молодое животное. Хотя появление пресмыкающихся отмечено уже в середине карбона, их бурное развитие начинается только в перми. С этого времени прослеживается несколько основных линий эволюции, теряющихся в мезозойской эре.
Рептилии конца каменноугольного периода отличались еще крайней примитивностью. В это время наибольшее распространение среди них получили пеликозавры (Pelycosauria), выраставшие до значительных размеров. Они относятся к звероподобным пресмыкающимися, от которых в мезозое произошли млекопитающие.

Эволюция членистоногих в кембрии

Из девона известны представители нескольких групп наземных членистоногих: палеозойская группа панцирных пауков (Soluta), клещи (Acaromorpha) и низшие первичнобескрылые группы насекомых (Insecta). Несомненно, разнообразие наземных беспозвоночных в девонском периоде было значительно большим, чем это представляется по дошедшим до нас скудным ископаемым остаткам.

Во второй половине раннекарбоновой эпохи появились наделенные крыльями высшие насекомые - птериготы. Вероятно, предки крылатых насекомых перешли к лазающей жизни на стволах и в Кронах деревьев. Для планирования при падениях и прыжках у Этих животных служили боковые уплощенные выступы тела на нудных сегментах. Из этих неподвижных придатков в процессе приспособительной эволюции естественный отбор сформировал удивительный в своем совершенстве летательный аппарат. Первоначально крылья имелись на всех 3 сегментах груди, хотя передняя пара еще сохраняла примитивное строение в виде неподвижных плоскостей, как это было, например, у палио-диктиоптеры (Palaeodictyoptera) (рис. 48). У большинства известных групп насекомых эта передняя пара крыльев утрачена. К концу карбона уже существовали разнообразные группы летающих насекомых, некоторые из них дожили до современности (поденки, стрекозы, тараканы, прямокрылые, равнокрылые, скорпионницы). В палеозое насекомые были единственными летающими животными. Некоторые виды стрекоз тогда достигали крупных размеров: у верхнекарбоновых - нижнепермских Meganeura длина тела достигала 30 см, размах крыльев до 65 см.

Предками наземных позвоночных (тетрапод) стали кистеперые рыбы, обладавшие легкими и снабженными мощной мускулатурой парными конечностями - саркоптеригиями, которые, вероятно, позволяли этим рыбам не только передвигаться по дну водоемов среди густых зарослей, но и выбираться на мелководье, проползать по мелким протокам из одного водоема в другой. Внутренний скелет этих конечностей был образован одной крупной костью, сочлененной с поясом конечностей (плечевым или тазовым), далее следовал второй отдел из двух параллельных костей, и дистально располагались многочисленные мелкие косточки (рис. 45, в). В этой схеме легко просматривается прототип скелета конечностей наземных позвоночных.

Вероятно, некоторые виды кистеперых рыб перешли к освоению новой кормовой базы - обильной фауны беспозвоночных, обитавших на мелководье, среди прибрежных растений и по берегам водоемов. Это направление приспособительной эволюции вело дальше к освоению суши, с ее бурно развивавшейся флорой и фауной, в составе которой еще не было крупных хищников. Эту экологическую нишу и заняли наземные позвоночные.

Отметим, что приспособления к наземности независимо и параллельно развивались в нескольких линиях эволюции кистеперых рыб. В связи с этим Э.Ярвик выдвинул гипотезу о дифилетическом происхождении наземных позвоночных от двух разных групп кистеперых рыб (Osteolepiformes и Porolepiformes). Однако целый ряд ученых (А.Ромер, И.И.Шмальгаузен, К.Томсон, Э.И.Воробьева) подвергли аргументы Ярвика критике. Ныне большинство исследователей считают более вероятным монофилетическое происхождение тетрапод от остеолепиформных кистеперых, хотя при этом допускается возможность парафилии, т.е. достижения уровня организации земноводных несколькими близкородственными филетическими линиями остеолепиформных рыб, эволюционировавшими параллельно.

Наиболее древние представители земноводных (класс Amphibia) ихтиостеги (Ichthyostegalia, рис. 49) известны из верхнедевонских отложений Гренландии. Ихтиостеги были довольно крупными животными (свыше 80 см длиной), имевшими уже хорошо Развитые пятипалые конечности наземного типа, с помощью которых они, несомненно, могли переползать по суше. Однако значительную часть жизни ихтиостеги, вероятно, проводили в водоемах, будучи, по удачному выражению Ярвика, "четвероногими рыбами". Об этом говорит наличие у них настоящего хвостового плавника, напоминавшего хвост кистеперых рыб, а также сохранение во взрослом состоянии сейсмосенсорных рецепторов ("боковой линии" - органов чувств, которые функционируют только в водной среде, воспринимая инфразвуковые колебания и электромагнитные поля). В черепе ихтиостег сохранялись рудименты костей жаберной крышки (возможно, имелись и жабры, укрепленные на хрящевых жаберных дугах). Тело было покрыто мелкими костными чешуйками.

Вероятно, древнейшие земноводные, подобные ихтиостегам, в водной среде проигрывали конкуренцию многочисленным и разнообразным кистеперым рыбам, поскольку парные конечности наземного типа не могли быть эффективными рулями глубины при плавании. Преимущества пятипалых конечностей проявлялись лишь в наиболее мелких участках водоемов и на суше. Скорее всего, между кистеперыми рыбами и их потомками - земноводными-в девоне существовали конкурентные отношения, способствовавшие расхождению этих групп в разные адаптивные зоны: кистеперые рыбы доминировали в водоемах, а земноводные заняли промежуточные местообитания между водой и сушей (мелкие прибрежные участки водоемов, где свободное плавание затруднено; заболоченные районы; области с избыточной влажностью на суше). Попутно отметим, что этот тип местообитаний, промежуточных и пограничных между водой и сушей, остался и доныне наиболее благоприятной для земноводных адаптивной зоной, где амфибии сохранили преимущества и перед рыбами, и перед более совершенными наземными группами тетрапод. В позднем девоне уже началась дивергентная эволюция древнейших земноводных. Помимо ихтиостег в конце девона существовали представители и ряда других групп амфибий, ископаемые остатки которых были обнаружены в различных районах. Любопытно, что число пальцев у этих животных часто достигало 7-8.

В карбоне начинается расцвет древних амфибий, представленных в верхнем палеозое большим разнообразием форм (рис. 50), которых условно объединяют под названием стегоцефалов, т.е. покрытоголовых. Этот термин, не имеющий ныне таксономического значения, подчеркивает характерную особенность этих животных, голова которых была защищена унаследованным от ры сплошным костным панцирем (так называемый стегальный череп), пронизанным лишь отверстиями ноздрей, глазниц и "теменного глаза".

Наиболее известной из групп стегоцефалов являются лабиринтодонты (Labyrinthodontia), к числу которых принадлежат и ихтиостеги. Их название связано с любопытной особенностью строения зубов, также унаследованной от кистеперых рыб: эмаль и дентин образуют многочисленные складки, так что на поперечном шлифе возникает картина, напоминающая лабиринт.

Лабиринтодонты в верхнем палеозое были одной из наиболее Распространенных и обильных видами групп позвоночных. К ним принадлежали и мелкие, и крупные, более 1,5 м, формы. В карбоне преобладали виды со слабыми конечностями и длинным телом, которые, вероятно, обитали в многочисленных болотах. В пермское время появились крупные крокодилообразные стегоцефалы с большой уплощенной головой (подобные Eryops, см. рис.50, б), а также мелкие виды с лучше развитыми конечностями и укороченным туловищем и хвостом (Cacops, рис. 50, в). Эти последние жили, скорее всего, преимущественно на суше, питаясь различными беспозвоночными, хотя, как и все земноводные, нуждались в повышенной влажности воздуха и близости водоемов для 0тКдадки икры. Как считает ряд ученых, мелкие лабиринтодонты, державшиеся по берегам водоемов и спасавшиеся от наземных врагов прыжками в воду, стали предками бесхвостых земноводных (Anura), возникших, вероятно, в позднепермское время. Древнейший известный представитель бесхвостых амфибий Triadoba-trachus из раннего триаса Мадагаскара уже имел характерные пропорции тела и основные структурные особенности лягушек, хотя еще сохранял небольшой хвост.

Два других отряда современных амфибий в ископаемом состоянии известны из значительно более поздних отложений: хвостатые (Urodela) из средней юры, безногие, или червяги (Apoda).из ранней юры. Проблема их происхождения остается дискуссионной. По многим признакам скелета и мускулатуры головы хвостатые амфибии близки к бесхвостым и, возможно, имеют с ними общее происхождение.

Безногие амфибии стоят несколько особняком, сохраняя во многих отношениях наиболее примитивное строение среди современных земноводных. Некоторые палеонтологи связывают их происхождение с филогенетическим стволом стегоцефалов, объединяемых в подкласс лепоспондильных (Lepospondyli). (Согласно другой точке зрения, все три отряда современных амфибий имели общее происхождение, вероятно от лабиринтодонтов).

Среди лепоспондильных было много форм с сильно удлиненным телом и слабо развитыми конечностями. Таковы, например, лизорофы (Lysorophia). Представители другого отряда лепоспондильных - аистоподы (Aistopoda), как и червяги, совсем утратили конечности. Однако они не могли быть предками червяг, так как обладали рядом специфических особенностей строения. К лепоспондильным принадлежат также нектридии (Nectridia). Одно из их семейств отличалось причудливым строением черепа, задние углы которого непомерно разрастались вбок и назад в виде длинных конических выростов, так что голова в целом сверху выглядела подобной бумерангу. Предполагают, что эти выросты могли играть роль своего рода подводных крыльев, создававших при движении некоторую подъемную силу, способствуя планированию в воде.

От примитивных лабиринтодонтов уже в девоне обособилась группа антракозавров (Anthracosauria), древнейший представитель которых Tulerpeton был обнаружен в верхнедевонских отложениях Тульской области. Первоначально эти стегоцефалы также обитали в прибрежной зоне водоемов. Однако среди антракозавров очень рано наметилась тенденция к освоению наземных местообитаний. Как и в большинстве случаев, эта тенденция независимо и параллельно развивалась в нескольких разных филетических линиях, в каждой из которых постепенно формировались во многом сходные приспособления к жизни на суше. Антракозавров и тех из их потомков, которые сохранили, несмотря на наземный образ жизни, общий уровень организации и характерные черты размножения и онтогенеза земноводных (с откладкой икры в водоемах и водными личинками, имеющими жабры), объединяют в подкласс батрахозавров, или "ящероземноводных" (Batrachosauria). К батрахозаврам принадлежат сеймурии (Seymouria; рис. 51), кот-лассии (Kotlassia) и родственные им формы, существовавшие в пермском периоде. Сеймурии долгое время считали не земноводными, а пресмыкающимися, так близки они по строению черепа, позвоночника и конечностей к настоящим рептилиям. Однако позднее были обнаружены остатки личиночных стадий этих животных, имевших следы каналов сейсмосенсорных органов на костях черепа и, следовательно, живших в воде.

От каких-то примитивных батрахозавров в раннем карбоне возникли настоящие рептилии (Reptilia), к которым, в частности, относят небольшую форму Westlothiana, обнаруженную в нижнекарбоновых отложениях Шотландии. В ее организации сочетаются прогрессивные (рептильные) особенности черепа и примитивное состояние ряда признаков позвоночника и конечностей ("мозаичность"). Р.Кэррол считает, что непосредственные предки пресмыкающихся могли быть близки по основным особенностям к позднекарбоновым гефиростегам (Gcphyrostegidae, рис. 51), которые, однако существовали слишком поздно, чтобы быть действительными предками рептилий. Возможно, гефиростеги были реликтовой группой, сохранившей ряд архаических особенностей строения, характерных для раннекарбоновых предков пресмыкающихся.